Limnoperna fortunei - Updating the geographic distribution in the Brazilian watersheds and mapping the regional occurrence in the Upper Uruguay River basin / Limnoperna fortunei - Atualização da distribuição geográfica nas bacias hidrográficas brasileiras e mapeamento da ocorrência regional na bacia do Alto Rio Uruguai

Abstract: Limnoperna fortunei is an invasive alien species (IAS) that cause serious ecological and economic problems in Brazilian freshwater environments. Due to its high dispersion capacity and the lack of new records in peer-reviewed journals we carried out an extensive survey to update the distribution of L. fortunei in the Brazilian hydrographic basins. We also performed a detailed investigation of its distribution in the Upper Uruguay River basin using a molecular method. We presented new records, showing the invasion in new basins and a wide distribution in the basins previously infested. Additionally, we confirmed that the Upper Uruguay River is fully colonized by the golden mussel, being distributed in the lentic, lotic, and transitional lotic/lentic environments presented in this region. This update is an important tool for the implementation of guidelines and the development of safety protocols and sanitary barriers to avoid the dispersion of this IAS to new environments..

Resumo: Limnoperna fortunei é uma espécie exótica invasora que causa sérios problemas ecológicos e econômicos em ambientes de água doce do Brasil. Devido à sua elevada capacidade de dispersão e à falta de novos registros em publicações científicas, o objetivo deste estudo foi realizar uma extensa pesquisa para entender e alertar sobre o atual cenário de distribuição de L. fortunei nas bacias hidrográficas brasileiras. Também realizamos uma investigação mais detalhada sobre a distribuição da espécie na bacia do Alto Rio Uruguai, utilizando um método molecular. Apresentamos novos registros de ocorrência da espécie, mostrando a invasão em novas bacias e uma ampla distribuição nas bacias anteriormente infestadas. Além disso, confirmamos que o Alto Rio Uruguai está totalmente colonizado pelo mexilhão-dourado, estando distribuído pelos ambientes lênticos, lóticos e de transição existentes na região. Esta atualização se mostra como uma importante ferramenta para a implementação de diretrizes e o desenvolvimento de protocolos de segurança e barreiras sanitárias para evitar a dispersão desta espécie invasora em novos ambientes.

Anthropogenic river fragmentation reduces long-term viability of the migratory fish Salminus brasiliensis (Characiformes: Bryconidae) populations

Life-history, geographical barriers, and damming can shape the genetic diversity of freshwater migratory fish, which are particularly vulnerable to anthropogenic impacts. We investigated the genetic diversity of Salminus brasiliensis, a long-distance migratory species that is recognized as an important provider of ecosystem services. We implemented microsatellite analyses to assess genetic diversity and simulate future scenarios for evaluating the long-term viability of dammed and non-dammed populations from the Uruguay River. High levels of genetic diversity were detected for all sampled populations. However, effective population sizes were lower in the uppermost river stretches, where the landscape is highly fragmented. Population structure analysis indicated two spatial genetic populations. It is suggested that this genetic structure preserves populations partially isolated by an ancient natural barrier, instead of being a result of the presence of dams. The simulated genetic scenarios indicated that genetic variability of S. brasiliensis populations from upstream dams could collapse over the years, mainly due to the reduction in the number of alleles. Therefore, besides helping to better understand issues related to the influence of dams on the genetic diversity of migratory fish, our results are especially relevant for driving local fishery policies and management actions for the species conservation.'

História de vida, barreiras geográficas e barramento dos rios podem moldar a diversidade genética de grandes peixes migratórios de água doce, que são particularmente vulneráveis a impactos antrópicos. Nós investigamos a diversidade genética de Salminus brasiliensis, uma espécie migratória de longa distância que é reconhecida como um importante provedor de serviços ecossistêmicos. Realizamos análises de microssatélites para avaliar a diversidade genética e simular cenários futuros, possibilitando estimar a viabilidade em longo prazo de populações situadas em regiões com e sem represas do rio Uruguai. Altos níveis de diversidade genética foram detectados para todas as populações amostradas. Contudo, os tamanhos populacionais efetivos foram menores nos trechos superiores do rio, onde a paisagem é altamente fragmentada. A análise da estrutura populacional indicou duas populações genéticas espaciais. Sugere-se que esta estrutura genética preserva populações parcialmente isoladas por uma antiga barreira natural, ao invés de ser resultado da presença de barragens. Os cenários genéticos simulados indicaram que a variabilidade genética das populações de S. brasiliensis situadas a montante das barragens entraria em colapso ao longo dos anos, principalmente como resultado da redução do número de alelos. Portanto, além de ajudar a entender melhor questões relacionadas à influência de barragens na diversidade genética de peixes migradores, nossos resultados são especialmente relevantes para a condução de políticas pesqueiras locais e ações de manejo para a conservação das espécies.(AU)

A cascade of dams affects fish spatial distributions and functional groups of local assemblages in a subtropical river

Dams reduce the longitudinal connectivity of rivers and thereby disrupt fish migration and the spatial distribution of species, impacts that remain poorly studied for some Neotropical rivers from mega-diverse basins. We investigated the spatial distribution of fish species with different trophic and movement/reproductive/size characteristics to assess how functional groups have responded to a cascade of dams on the Uruguai River in southern Brazil. Fish abundance, biomass, and species composition were evaluated at eight locations along the longitudinal gradient. The fish assemblage in the upper stretch was mainly characterized by small and medium-sized species at higher trophic levels, whereas the sites located furthest downstream displayed more medium and large-sized species, including many carnivorous species. Species with high fecundity, seasonal migrants, and catfishes with internal fertilization were common in the river´s middle and lower reaches. Detritivorous species dominated areas distant from the dams. Overall, functional diversity of local fish assemblages was greater in lower reaches. The cascade of dams has impacted the distribution of functional groups of local fish assemblages of Uruguai River. The alteration of functional groups in upper reaches of the river has potential consequences for ecosystem processes and services, such as nutrient cycling and fisheries.(AU)

As barragens reduzem a conectividade longitudinal dos rios e interrompem a migração e a distribuição espacial das espécies, configurando impactos pouco estudados para alguns rios Neotropicais megadiversos. Investigamos a distribuição espacial de espécies de peixes com diferentes características tróficas e reprodutivas para avaliar como grupos funcionais responderam a uma cascata de reservatórios no rio Uruguai, sul do Brasil. Abundância de peixes, biomassa e composição de espécies foram avaliadas em oito locais ao longo do gradiente longitudinal. A assembleia de peixes no trecho superior foi caracterizada principalmente por espécies de pequeno e médio porte em níveis tróficos mais elevados, enquanto que os ambientes localizados mais a jusante apresentaram mais espécies de médio e grande porte, incluindo muitas espécies carnívoras. Espécies com alta fecundidade, migradores sazonais e bagres com fertilização interna foram comuns no curso médio e inferior. Espécies detritívoras dominaram áreas distantes das barragens. A diversidade funcional das assembleias de peixes locais foi maior nas partes inferiores. A cascata de barragens impactou a distribuição dos grupos funcionais das assembleias de peixes locais no rio Uruguai. A alteração da diversidade funcional no curso superior do rio tem consequências potenciais para a dinâmica e serviços do ecossistema, como ciclagem de nutrientes e pesca.(AU)

Genetic evidence supports polygamous mating system in a wild population of Prochilodus lineatus (Characiformes: Prochilodontidae), a Neotropical shoal spawner fish

Behavioral observations made on fish have revealed remarkably diverse reproductive strategies, including polygamy by both sexes. Still, to date, most Neotropical species remain unstudied as to whether the observed reproductive behavior in natural populations correlates with their genetic mating systems. Here, we investigated the genetic mating system of a wild population of Prochilodus lineatus settled in the Middle Uruguay River basin. By using sibship reconstruction and parental inference methods based on microsatellites' genotypes, we inferred 45 females and 47 males as potential parents of the 87 larvae analyzed. We found evidence supporting polygamous mating in both sexes: while a high percentage of males (44.7%) fertilized the eggs of one female, 55.3% of the inferred males fertilized eggs of up to four females. Likewise, while 44.5% of the inferred females had their eggs fertilized by one only male, 55.5% of females were fertilized by multiple males. The estimated proxy of the effective population size (Nb) was 126, exhibiting moderate to high levels of genetic diversity. The genetic evidence contributed in this study complements earlier behavioral observations of formation of spawning nuclei of aggregating breeders, which may be promoting a polygamous mating strategy in this long-distance migratory fish.(AU)

Observações do comportamento de peixes neotropicais têm revelado estratégias reprodutivas marcadamente variáveis, incluindo poligamia nos dois sexos. Ainda assim, até então, a correlação entre comportamento reprodutivo observado em populações naturais e sistemas de acasalamento genético permanece pouco explorada para maioria de espécies Neotropicais. Neste estudo investigamos o sistema genético de acasalamento de Prochilodus lineatus em uma população natural estabelecida no Médio rio Uruguai. Utilizando métodos de reconstrução de grupos familiares e inferências parentais baseados em genótipos de microssatélites, inferimos 45 fêmeas e 47 machos como os possíveis parentais das 87 larvas amostradas. Encontramos evidência que permite apoiar a ocorrência de acasalamento poligâmico em ambos os sexos: enquanto uma percentagem alta de machos (44,7%) fertilizou somente uma fêmea, 55,3% dos machos inferidos fertilizaram mais de uma fêmea (até quatro por macho). Da mesma forma, enquanto que 44,5% das fêmeas inferidas tiveram seus ovos fertilizados por apenas um único macho, 55,5% das fêmeas tiveram ovos fertilizados por múltiplos machos. A estimativa do tamanho populacional efetivo (Nb) foi 126, exibindo níveis entre moderados e altos de diversidade genética. A evidência genética que apresentamos nesse estudo complementa observações iniciais da formação de núcleos de desova que podem promover estratégias de acasalamento poligâmico nessa espécie migratória de longa distância.(AU)

Sodium butyrate and peppermint essential oil in jundiá diet: performance, histology, and challenge of Ichthyophthirius multifiliis / Butirato de sódio e óleo essencial de hortelã-pimenta na dieta de jundiá: desempenho, histologia e desafio ao Ichthyophthirius multifiliis

ABSTRACT: The aim of the present study was to evaluate the zootechnical performance, intestinal mucosa, and reaction to infestation by the parasite Ichthyophthirius multifiliis in jundiá Rhamdia quelen larvae supplemented with Mentha piperita essential oil or sodium butyrate in their diets. Five diets were used over 30 days: diet free of additive inclusion, 0% (control); inclusion of 1% or 2% of M. piperita essential oil: EO1% and EO2%, respectively; and inclusion of 0.25% or 0.50% of sodium butyrate: SB0.25% and SB0.50%, respectively. The different diets were not able to inhibit I. multifiliis infestation. Supplementation with SB0.50% in their diets presented better performance in all zootechnical parameters analyzed, including a 54% increase in final weight and 70% in survival, and increased (P<0.05) both the villi width and the amount of goblet cells present in the intestinal mucosa by approximately 50%. In view of these results, dietary supplementation of R. quelen larvae with 0.50% sodium butyrate for 30 days is recommended.

RESUMO: O objetivo do presente estudo foi avaliar o desempenho zootécnico, a mucosa intestinal, a resistência ao estresse e a reação à infestação pelo parasita Ichthyophthirius multifiliis em larvas de jundiá Rhamdia quelen suplementadas com óleo essencial de Mentha piperita ou butirato de sódio em suas dietas. Foram utilizadas cinco dietas por 30 dias: dieta livre de inclusão de aditivos, 0% (controle); inclusão de 1% ou 2% de óleo essencial de M. piperita, EO1% e EO2%, respectivamente; e inclusão de 0,25% ou 0,50% de butirato de sódio, SB0.25% e SB0.50%, respectivamente. As diferentes dietas não foram capazes de inibir a infestação por I. multifiliis. A suplementação com SB0.50% em suas dietas apresentou melhor desempenho em todos os parâmetros zootécnicos analisados, incluindo um aumento do peso final em 54% e a sobrevivência em 70%, e aumentou ​​(P<0,05) a largura das vilosidades e a quantidade de células caliciformes presentes na mucosa intestinal em aproximadamente 50%. Em vista desses resultados, recomenda-se a suplementação dietética de larvas de R. quelen com butirato de sódio a 0,50% por 30 dias.

Effects of reservoirs water level variations on fish recruitment

The construction of hydroelectric power plants has many social and environmental impacts. Among them, the impacts on fish communities, which habitats are drastically modified by dams, with consequences across the ecosystem. This study aimed to assess the influence of water level (WL) variations in the reservoirs of the Itá and Machadinho hydroelectric plants on the recruitment of fish species from the upper Uruguay River in southern Brazil. The data analyzed resulted from the WL variation produced exclusively by the hydroelectric plants generation and were collected between the years 2001 and 2012. The results showed significant correlations between the abundance of juvenile fish and the hydrological parameters only for some reproductive guilds. The species that spawn in nests showed, in general, a clear preference for the stability in the WL of the reservoirs, while the species that spawn in macrophytes or that release demersal eggs showed no significant correlation between the abundance of juvenile fish and hydrological parameters. A divergence of results between the two reservoirs was observed between the species that release semi-dense eggs; a positive correlation with a more stable WL was only observed in the Machadinho reservoir. This result can be driven by a wider range of WL variation in Machadinho reservoir.(AU)

A construção de usinas hidrelétricas implica em diversos impactos sociais e ambientais. Dentre esses, o impacto causado sobre a comunidade de peixes, cujos habitats são drasticamente modificados pelas barragens, causam consequências em todo o ecossistema. Este trabalho teve como objetivo avaliar a influência da variação dos níveis de água dos reservatórios das usinas hidrelétricas de Itá e Machadinho sobre o recrutamento das espécies de peixes do alto rio Uruguai, sul do Brasil. Os dados analisados resultaram da variação de nível de água decorrente exclusivamente da operação da usina e foram coletados entre os anos de 2001 e 2012. Os resultados mostraram correlações significativas entre a abundância dos juvenis de peixes e os parâmetros hidrológicos apenas para determinadas guildas reprodutivas. As espécies que desovam em ninhos mostraram, em geral, uma clara preferência pela estabilidade do nível de água dos reservatórios, enquanto que as espécies que desovam em macrófitas ou que liberam ovos demersais não mostraram correlação significativa entre a abundância de juvenis com os parâmetros hidrológicos. Uma divergência de resultados entre os dois reservatórios foi observada entre as espécies que liberam ovos semi-densos, onde apenas no reservatório de Machadinho houve correlação positiva com a maior estabilidade do nível de água. Esse resultado pode ser motivado pela maior amplitude de variação do nível de água no reservatório de Machadinho quando comparado com o de Itá.(AU)

Wide reproductive period of a long-distance migratory fish in a subtropical river, Brazil

Salminus brasiliensis is a potamodromous fish species that occurs in southern South American rivers. In spite of its ecological and economic relevance, information regarding the reproductive biology of S. brasiliensis is still scarce. This study used data from 18 years of continuous sampling in the Upper Uruguay River Basin, analyzing 718 adult fish (307 males, 243 females, 168 undefined) captured at different months of the year. The results showed that the reproductive timing for S. brasiliensis is wide in the Upper Uruguay River, with the occurrence of mature fish between the month of August and March and spawned individuals between July and May of the next year. These results were sustained by the increase of gonadal somatic relationship (GSR) from August. The reproductive timing of S. brasiliensis in the Upper Uruguay River may start between the middle winter and early spring (from late July to late September), and may extend until the late summer and middle fall (from the middle February to early May). These findings contribute to information on the general biology of S. brasiliensis and provide valuable knowledge to management programs and to conservation efforts of this fisheries resource.(AU)

Salminus brasiliensis é uma espécie potamodroma que ocorre em rios da América do Sul. Apesar de sua importância ecológica e econômica, informações sobre a biologia reprodutiva de S. brasiliensis ainda são escassas. O presente estudo utilizou dados de 18 anos de amostragens contínuas na bacia do alto rio Uruguai, analisando 718 peixes adultos (307 machos, 243 fêmeas, 168 indefinidos) capturados em diferentes meses do ano. Os resultados mostraram que o período reprodutivo de S. brasiliensis é amplo na bacia do alto rio Uruguai, com a ocorrência de peixes maduros entre agosto e março, e de peixes desovados entre os meses de julho e maio do ano seguinte. A relação gonadossomática reforça essa observação, pois mostra um aumento a partir de agosto. O período reprodutivo de S. brasiliensis no alto rio Uruguai pode iniciar entre meados do inverno e início da primavera (entre final de julho e final de setembro), podendo se estender até o final do verão e meados do outono (entre meados de fevereiro e início de maio). Essas descobertas contribuem com informações sobre a biologia geral de S. brasiliensis e são relevantes para programas de gestão e para esforços de conservação desse recurso pesqueiro.(AU)

DNA barcoding confirms the occurrence of Rhamdia branneri and Rhamdia voulezi (Siluriformes: Heptapteridae) in the Iguaçu River Basin

DNA barcoding is a widely utilized molecular-based identification of species and taxonomic resolutions. Until recently, Rhamdia voulezi and Rhamdia branneri were considered species synonyms of Rhamdia quelen; however, morphological and cytogenetic analyses have suggested the validity of distinct species. Due to the absence of molecular taxonomy of R. voulezi and R. branneri, the objective of this study was to test its validity through traditional DNA barcoding and the GMYC (General Mixed Yule Coalescent) COI-based analyses in 19 specimens from the Iguaçu River Basin. In both methodologies, three MOTUs (Molecular Operational Taxonomic Units) were identified based on the estimated optimum threshold (OT = 0.77). The average inter-MOTU distance (NJ, K2P) between R. branneri and R. voulezi was 1.4%, and 0% intra-MOTU distance in both species. The two species identified as R. branneri and R. voulezi showed correspondence with taxonomic and morphological identifications. With regard to R. quelen, the average intra-MOTU distance was greater than OT (2.7%), indicating that this species can be formed by different MOTUs. We suggest that molecular and taxonomic studies should be employed concurrently in R. quelen, to prevent contamination of wild species by hybridizations.(AU)

O DNA barcoding é uma ferramenta molecular precisa para a identificação de espécies e resoluções taxonômicas. Até recentemente, Rhamdia voulezi e Rhamdia branneri eram consideradas sinônimas de Rhamdia quelen, contudo caracteres morfológicos e citogenéticos têm apontado à validade de ambas. Devido à escassez de informações sobre a taxonomia molecular de R. voulezi e R. branneri, o objetivo do presente estudo foi testar a validade das mesmas através do método de DNA barcoding tradicional e GMYC (General Mixed Yule Coalescent), por meio da análise do gene COI em 19 espécimes do rio Iguaçu. Em ambos os métodos, três MOTUs (Unidades Taxonômicas Operacionais Moleculares) foram identificadas com base no ótimo threshold (OT = 0,77). A média inter-MOTU (NJ, K2P) entre R. branneri e R. voulezi foi 1,4%, com valores de 0% intra-MOTUs em ambas espécies. As duas espécies identificadas como R. voulezi e R. branneri apresentaram correspondência com a identificação taxonômica e morfológica dos respectivos vouchers. No que se refere a R. quelen, os resultados intra-MOTU foram superiores ao OT (2,7%), evidenciando a possibilidade de existirem diferentes MOTUs denominadas como R. quelen. Sugerimos que estudos moleculares e taxonômicos sejam empregados em R. quelen, para evitar a contaminação de espécies selvagens por hibridizações.(AU)

Characterization of the ovary fatty acids composition of Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard) (Teleostei: Siluriformes), throughout their reproductive cycle

Knowledge about gonad fatty acid composition is important for broodstock diet formulation. This study characterized ovary fatty acid composition of wild female jundiá catfish (Rhamdia quelen) in their different gonadal maturation stages. Female jundiá (n = 36, average weight= 383.8 + 208.8 g) were captured in the rio Uruguay, comprising all seasons. Ovaries were extracted and classified according to their gonadal maturation stage. Gonad-somatic ratio varied significantly among seasons, being higher in spring (3.7), followed by summer (2.2), winter (0.9) and autumn (0.6). Main fatty acids groups detected were: saturated (SFA= 35.5%), monounsaturated (MUFA= 28.1%) and polyunsaturated fatty acids (PUFA= 33.5%). Over the four seasons, palmitic acid was recorded in large quantities, followed by docosahexaenoic acid (DHA) and arachidonic acid (ARA). ARA was present in higher concentrations in immature or maturing ovaries, and its content decreased along the maturation process. Conversely, DHA and eicosapentaenoic acid (EPA) contents increased during maturation. Such variation resulted in an increase in EPA/ARA and DHA/ARA ratios in mature gonads, which can be important for successful breeding. Such findings suggest that jundiá broodstock diets should contain lipids that provide long chain polyunsaturated fatty acids from both the n-3 and n-6 series to ensure gonadal maturation completion.

O conhecimento da composição de ácidos graxos da gônada, como dos fatores que a influenciam são importantes na formulação de dietas para reprodutores de qualquer espécie. O presente estudo caracteriza a composição de ácidos graxos da gônada de fêmeas de jundiá (Rhamdia quelen) selvagens em seus diferentes estágios de maturação gonadal. Fêmeas de jundiá (n = 36) com peso médio de 383,8 + 208,8 g foram capturadas no alto rio Uruguai, ao longo de um ano, abrangendo as quatro estações. As gônadas foram extraídas, classificadas e posteriormente sua composição de ácidos graxos foi determinada. A relação gônado-somática variou significativamente entre as estações, sendo maior na primavera (3,7), seguida de verão (2,2), inverno (0,9) e no outono (0,6). Os principais grupos de ácidos graxos detectados foram: saturados (35,5 + 3,5%), monoinsaturados (28,1 + 4,3%) e ácidos graxos poli-insaturados (33,5 + 3,0%), com aproximadamente 30% para cada grupo. Ao longo das quatro estações, o ácido palmítico foi registrado em grandes quantidades, seguido do ácido docosahexaenóico (DHA) e ácido araquidônico (ARA). O ácido araquidônico estava presente em concentrações mais elevadas nas gônadas imaturas que nas gônadas maturas, e seu conteúdo diminuído ao longo do processo de maturação. Inversamente, o conteúdo de DHA e ácido eicosapentaenoico (EPA) aumentaram durante o processo de maturação. Tal variação resultou num aumento das relações EPA/ARA e DHA/ARA nas gônadas maturas, fato que pode ser importante para o sucesso da reprodução no jundiá. Tais resultados sugerem que dietas para reprodutores da espécie devem conter fontes de lipídios que proporcionem ácidos graxos de cadeia longa de ambas series (n-3 e n-6) para assegurar uma correta maturação final da gônada.

Cryopreserved sperm for oocyte fertilization of dourado Salminus brasiliensis / Sêmen criopreservado na fertilização de ovócitos de dourado Salminus brasiliensis

Salminus brasiliensis is a migratory fish that has attracted considerable interest for aquaculture. Several procedures for induced spawning are known; however, there is a lack of protocol which enables the use of cryopreserved semen. Therefore, this study was conducted to investigate the use of cryopreserved semen using different volumes of cryopreserved semen relative to oocytes, different activators solutions and different maintenance time during the fertilization of dourado to evaluate the impact of these parameters on the fertilization rate. The semen was collected, cryopreserved in 0.5mL straws and stored in a dry shipper. Oocytes samples were fertilized according to each treatment. The different activator solutions and the contact times of the gametes with activators affected significantly the fertilization rates, which ranged between 13.4 and 27.8%, while fresh semen fertility rate was 80.8%. The relationship between oocyte and cryopreserved semen was significant, being the best ratio 0.05mL of cryopreserved semen per 10g of oocytes, while upper or lower volumes promoted a reduction in fertilization. The use of cryopreserved semen was effective to fertilize S. brasiliensis oocytes, however produced lower fertility rate than fresh semen.

O dourado, Salminus brasiliensis, é um peixe migrador que tem despertado interesse para piscicultura. Os procedimentos convencionais para a sua reprodução são conhecidos, contudo, falta um protocolo para o uso do sêmen criopreservado. Dessa forma, objetivou-se avaliar diferentes volumes de sêmen criopreservado, ouso de diferentes soluções ativadoras e com diferentes tempos de contato do sêmen com os ovócitos na taxa de fertilização. Para tal, o sêmen foi coletado e criopreservado em palhetas de 0,5mL em vapor de nitrogênio líquido. Amostras de ovócitos foram fertilizadas conforme os distintos tratamentos. As diferentes soluções testadas e o tempo de contato dos ativadores afetaram significativamente as taxas de fertilização, com valores que variaram entre 13,4 e 27,8%, enquanto o sêmen fresco propiciou 80,8% de taxa de fertilização. O volume de sêmen criopreservado afetou a taxa de fertilização dos ovos, sendo 0,05mL para 10g de ovócitos, o que promoveu os melhores resultados, sendo que volumes superiores e inferiores promoveram redução na fertilização. O uso de sêmen criopreservado foi efetivo na fertilização dos ovócitos de dourado, no entanto, foram obtidas taxas de fertilização inferiores àquelas observadas com o uso de sêmen fresco.

The effect of water pH on the incubation and larviculture of curimbatá Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1837) (Characiformes: Prochilodontidae)

Different pH levels of water in the incubation and larviculture of 'curimbatá' (Prochilodus lineatus) were tested to evaluate the effect of this variable on the survival and development of eggs and larvae. During incubation, pH of 5.0, 6.0, 7.0, 8.0, and 8.5 was tested. To observe the effects of pH on larvae with different hatchery histories, the following experimental design was utilised (pH incubation - pH larviculture): L 6-6; L 6-7; L 7-6; L 7-7; L 7-8; L 8-7; L 8-8; L 8.5-7, and L 8.5-8.5. At pH 5.0 and four hours after incubation, an almost total mortality of incubated eggs was seen. Eggs incubated at pH 6.0 to 8.5 had similar fertilization and survival rates at the end of incubation, although eggs and larvae incubated at pH 6.0 had a smaller diameter and total length than larvae incubated at neutral and alkaline pH. During larviculture, it was observed the highest post-larvae survival rates with incubation at pH values of 7.0 (93 ± 7%) and the largest post-larvae lengths from the L 8.5-7 treatment (9.29 ± 0.8 mm). It can be concluded that hatchery and larviculture pH directly affects the initial developmental stages of P. lineatus.

Diferentes níveis de pH da água foram testados na incubação e na larvicultura do curimbatá (Prochilodus lineatus) para avaliar seu efeito na sobrevivência e desenvolvimento de ovos e larvas. Durante a incubação, pH de 5,0; 6,0; 7,0; 8,0 e 8,5 foram testados. Para observar o efeito do pH nas larvas com diferentes históricos de incubação, foi utilizado o seguinte desenho experimental (pH incubação - pH larvicultura): L 6-6; L 6-7; L 7-6; L 7-7; L 7-8; L 8-7; L 8-8; L 8,5-7 e L 8,5-8,5. Quatro horas depois de iniciada a incubação, foi observada a mortalidade de todos os ovos incubados em pH 5,0. Ovos incubados em pH 6,0 a 8,5 tiveram taxas de fertilização e eclosão semelhantes, embora, ovos e larvas incubados em pH 6,0 apresentaram diâmetro e comprimento total inferiores às larvas incubadas em pH's neutro e alcalinos. Durante a larvicultura foi observada uma maior taxa de sobrevivência das pós-larvas que tinham sido incubadas em pH 7,0 (93 ± 7%) e pós-larvas com maior comprimento no tratamento L 8,5-7 (9,29 ± 0,8 mm). Conclui-se que o pH da incubação e da larvicultura afeta diretamente a sobrevivência e o crescimento dos estágios iniciais de P. lineatus.

Pools and rapids as spawning and nursery areas for fish in a river stretch without floodplains

This study aimed to evaluate the importance of two environments situated in the main channel of the Peixe River (a tributary of the upper Uruguay River) on fish reproduction and initial growth. Ichthyoplankton, macrozooplankton, and zoobenthos collections were taken on a monthly basis from October 2011 to March 2012, sampling a rapids and a pool environment. The instrument used for the capture of the ichthyoplankton in both environments was a light trap. In total, 795 eggs and 274 larvae were captured. The species that presented higher abundance and occurrence frequency out of the total captured in both environments were Leporinus obtusidens, Bryconamericus iheringii, and Bryconamericus stramineus. The evaluation of the feeding activity reveals a major repletion degree of the larvae in more advanced stages in the pool. The pool environment presented a higher abundance of larvae in more advanced development stages. We conclude that the channel of the Peixe River is important for the reproduction and initial growth of fish and that each river environment seems to fulfill a different role in the life cycle of the ichthyoplankton community...

Este trabalho avaliou a importância de dois ambientes situados no canal principal do rio do Peixe (afluente do alto rio Uruguai) na reprodução e crescimento inicial dos peixes. As coletas de ictioplâncton, macrozooplâncton e zoobentos foram realizadas mensalmente no período de outubro de 2011 a março de 2012, amostrando um ambiente de corredeira e um ambiente de poço. O instrumento utilizado para a captura do ictioplâncton nos dois ambientes foi a armadilha luminosa. No total, foram capturados 795 ovos e 274 larvas. As espécies que apresentaram maior abundância e frequência de ocorrência do total capturado nos dois ambientes foram Leporinus obtusidens, Bryconamericus iheringii e Bryconamericus stramineus. A avaliação da atividade alimentar revela um maior grau de repleção das larvas em estágios mais avançados no ambiente de poço. O ambiente de poço apresentou uma maior abundância de larvas nos estágios mais avançados de desenvolvimento. Conclui-se que o canal do rio do Peixe é importante para a reprodução e crescimento inicial de peixes e que cada ambiente do rio parece cumprir um papel diferente no ciclo de vida da comunidade ictioplanctônica...

Temporal distribution of ichthyoplankton in the Forquilha river, upper Uruguay river ­ Brazil: Relationship with environmental factors / Distribuição temporal do ictioplâncton no rio Forquilha, alto rio Uruguai ­ Brasil: Relação com os fatores ambientais

This study aimed to evaluate the temporal distribution of fish eggs and larvae in the Forquilha river (upper Uruguay river/Brazil) and its relationship with environmental variables. Ichthyoplankton and abiotic factors were sampled from September 2006 to August 2007. At the laboratory, samples were sorted and larvae were identified to the lowest possible taxonomic level. For data analysis we applied One-way Anova, Tukey's test, Pearson correlation and PCA. In this study 200 eggs and 308 larvae were collected, showing differences in the temporal distribution and influence of abiotic factors. Larvae were identified in all stages of development, being distributed in three order and eight families. These results point that the lower portion of the Forquilha river is an important drift and nursery area for fish larvae of the upper Uruguay river. The breeding season for most species was greatly marked, between October and January, coinciding with the increase in temperature and decrease of the water flow. The response of reproductive intensity varies according to the environmental variables.

Este trabalho teve por objetivo avaliar a distribuição temporal de ovos e larvas de peixes no Rio Forquilha (alto rio Uruguai/Brasil) e sua relação com as variáveis ambientais. As coletas de ictioplâncton e as aferições das variáveis ambientais ocorreram mensalmente no período de setembro de 2006 a agosto de 2007. Em laboratório, as amostras coletadas foram triadas e as larvas identificadas ao menor nível taxonômico possível. Para analisar os dados foram aplicadas a Análise de Variância Unifatorial, o teste de Tukey, PCA e a correlação de Pearson. Foram coletados 200 ovos e 308 larvas, que apresentaram diferença na distribuição temporal e influência das variáveis abióticas. Foram identificadas larvas em todos os estágios de desenvolvimento, estando distribuídas em três ordens e oito famílias. Os resultados apontam que a região inferior do rio Forquilha é um importante local de deriva e de berçário para as larvas dos peixes do alto rio Uruguai. O período reprodutivo para a maior parte das espécies foi bem marcado, ocorrendo entre os meses de outubro e janeiro, e coincidindo com o aumento da temperatura e redução da vazão da água. A resposta da intensidade reprodutiva varia de acordo com as variáveis ambientais.

Spawning of migratory fish species between two reservoirs of the upper Uruguay River, Brazil

This study investigated the migratory fish spawning within the reservoirs of the Machadinho and Itá dams (upper Uruguay River, Brazil) and its relationship to environmental variables. Sampling was conducted in the lotic region of the river in two sites between the dams' reservoirs: Uruguay (main river) and Ligeiro (tributary). Sampling included nine consecutive reproductive periods (RP) spanning the period from 2001 to 2010 and was conducted at night on the water surface using cylindrical-conical plankton nets (0.5 mm mesh); environmental variables were also recorded. The spawning of the migratory species Salminus brasiliensis, Prochilodus lineatus, and Steindachneridion scriptum was registered: S. brasiliensis and P. lineatus spawned in the tributary river at the end of spring/beginning of summer, during flooding and during periods of high water temperature. Steindachneridion scriptum spawned in the main river at the beginning of spring. The study showed that S. brasiliensis, P. lineatus, and S. scriptum are able to spawn in small lotic river stretches within two reservoirs, but only under very specific and not common environmental conditions.

Este estudo verificou a presença de desova de peixes migradores entre os reservatórios das Usinas Hidrelétricas de Machadinho e Itá (alto rio Uruguai, Brasil), e sua relação com as variáveis ambientais. As amostragens foram realizadas na região lótica do rio Uruguai, no trecho situado entre os reservatórios de Itá e Machadinho, em duas estações de amostragem: Uruguai (Principal) e Ligeiro (Tributário). As coletas abrangeram nove períodos reprodutivos (PR) consecutivos, desde 2001 até 2010, e foram realizadas no período noturno, na superfície, com o uso de redes de plâncton do tipo cilíndrico-cônicas de malha 0,5 mm, quando também foram registradas as variáveis ambientais. O estudo registrou a desova de três espécies migradoras: Salminus brasiliensis, Prochilodus lineatus e Steindachneridion scriptum. As populações de S. brasiliensis e P. lineatus desovaram no rio tributário no final da primavera e início do verão em condições de enchentes e temperatura da água mais alta. Steindachneridion scriptum desovou no rio principal durante o início da primavera. O presente estudo mostra que S. brasiliensis, P. lineatus e S. scriptum conseguem desovar em pequenos trechos lóticos de rio entre dois reservatórios, porém em condições ambientais determinadas e pouco frequentes.

Temporal variability of fish larvae assemblages: influence of natural and anthropogenic disturbances

Natural and induced disturbances greatly influence the temporal distribution of ichthyoplankton abundance. This study assesses and compares the temporal variability of fish larvae assemblages in controlled and free environments to determine the influence of environment variables on the main taxa in these systems. The study was conducted at the Chapecó (without dam impact) and Ligeiro (with dam impact) river mouths, which are located in the upper Uruguay River. Samples were made between October 2001 and March 2004 during three reproductive periods. The larvae assemblages were composed of small and medium-sized Characiformes and Siluriformes. The variation in the distribution of larvae was mainly temporal (>85%). When the three reproductive periods were compared, it was observed in the second period, characterized by a larger water flow and a lower temperature, that there was a reduction in abundance, a lower number of taxa, an absence of stages in post-flexion and a high dissimilarity in larvae assemblage structure. In general, the environmental variables of water flow and temperature most influenced the distribution of egg and larvae abundance. In the studied area, a smaller temporal variability was observed in the structure of larvae assemblages at the sampling sites in the Chapecó River mouth than in in the Ligeiro River mouth under the influence of dams.

Os distúrbios naturais e induzidos têm notável influência na distribuição temporal da abundância do ictioplâncton. Este estudo visa avaliar e comparar a variabilidade temporal das assembleias de larvas de peixes, entre ambientes regulados e ambientes livres, bem como, determinar a influência das variáveis ambientais sobre os principais táxons presentes nestes ambientes. O trabalho foi conduzido na foz dos rios Chapecó (sem impacto de barramento) e Ligeiro (impactado por barragens), ambos localizados no alto rio Uruguai. As coletas foram realizadas entre outubro de 2001 e março de 2004 durante três períodos reprodutivos. As assembléias de larvas estiveram compostas principalmente por Characiformes e Siluriformes de pequeno e médio porte. A variação na distribuição de larvas foi principalmente temporal (>85%). Quando comparados os três períodos reprodutivos, foi observado que no segundo período, caracterizado por uma maior vazão da água e menor temperatura, houve redução na abundância, menor número de táxons, ausência de estágios em pós-flexão e elevada dissimilaridade na estrutura da assembléia de larvas. Em geral, as variáveis ambientais vazão e temperatura da água foram as que mais influenciaram a distribuição da abundância de ovos e larvas. Nos ambientes estudados, foi observado que existe uma menor variabilidade temporal na estrutura das assembléias de larvas das estações presentes na foz do rio Chapecó do que naquelas presentes na foz do rio Ligeiro, o qual esta sob influência dos barramentos.

Reproductive and feeding biology of Acestrorhynchus pantaneiro Menezes, 1992 (Osteichthyes: Acestrorhynchidae) in areas under the influence of dams in the upper Uruguay River, Brazil

The reproductive and feeding biology of Acestrorhynchus pantaneiro were studied in the upper Uruguay River, southern Brazil. Fourteen sites were surveyed seasonally between 2000 and 2006. A total of 3,427 fish were caught, being 2,015 females and 1,412 males. The sex ratio was 1.66:1 (female:male) in lentic habitats (p<0.05), but showed equal proportion in lotic and transition habitats. Feeding activity was similar for both sexes and showed little variation along the year. The analysis of stomach contents of 2,401 stomach showed that "fish" was the most consumed resource in all different habitats, corresponding to 99% of the food in the gravimetric analyzes. The species showed a multiple spawning type with a long reproductive period, although the highest intensity of reproduction occurred between the beginning of spring and summer, marked by the highest GSI and advanced gonadal maturity stages. Relative fecundity (mean ± SD) was 139 ± 56 oocytes per mm of total length and 152 ± 66 oocytes per gram of total weight. The mean absolute fecundity was 33,470 ± 19,151 oocytes and the average of the mature oocytes diameter was 897.5 ± 365.4 µm. Acestrorhynchus pantaneiro is more abundant in lentic environments and presents biological characteristics that favor the establishment of the species in dammed rivers.

A biologia reprodutiva e alimentar do peixe-cachorro Acestrorhynchus pantaneiro foi avaliada na região do alto rio Uruguai, sul do Brasil. Um total de 3.427 exemplares foram capturados, em 14 estações amostradas sazonalmente no período entre 2000 e 2006. Destes, 2.015 eram fêmeas e 1.412 machos. A proporção sexual nos ambientes lênticos foi de 1,66:1 (fêmeas:machos) (p<0,05), apresentando proporções semelhantes nos ambientes lóticos e de transição lótico-lêntico. A atividade alimentar foi semelhante entre os sexos e apresentou pequena variação ao longo do ano. A análise de 2.401 estômagos revelou que a espécie alimentou-se predominantemente da categoria "peixe" em todos os ambientes amostrados, representando 99% do alimento pela análise gravimétrica. O período reprodutivo é longo e se estende por quase todo o ano, embora esteja mais concentrado entre o início da primavera e o verão, quando foram observados os maiores valores da relação gonadossomática e dos estádios avançados de maturação gonadal. A desova é do tipo parcelada. A fecundidade absoluta (média ± DP) é de 33.470 ± 19.151 ovócitos, enquanto a fecundidade relativa é de 139 ± 56 ovócitos/mm e 152 ± 66 ovócitos/g. O diâmetro médio dos ovócitos maduros é de 897,5 ± 365,4 µm. Acestrorhynchus pantaneiro é mais abundante nos ambientes lênticos e apresenta características biológicas que favorecem o estabelecimento da espécie em ambientes formados pelo represamento dos rios.

Identification of fish nursery areas in a free tributary of an impoundment region, upper Uruguay River, Brazil

This study aims to determine the importance of different environments of the Ligeiro River (upper Uruguay River, Brazil) in fish reproduction. For this purpose, three environments (sampling sites) were selected: rapids, a pool, and the mouth of the Ligeiro River. Ichthyoplankton, zooplankton, and benthos were sampled six times per month from September, 2006 to March, 2007. Zooplankton and ichthyoplankton samples were collected early in the evening with plankton nets (64 µm and 500 µm, respectively). Benthos samples were also collected early in the evening with a Van Veen dredge. Local abiotic variables (temperature, dissolved oxygen, pH, electrical conductivity, water speed, alkalinity, water hardness, and water transparency) were measured simultaneously with the biotic data sampling and were complemented by regional variables (water flow and precipitation). A total of 43,475 eggs and 2,269 larvae were captured. Of these larvae, 80.1% were in the pre-flexion and larval yolk stages. Digestive tract content showed that the greatest degree of repletion among the larvae in more advanced phases occurred in the pool environment. Water speed was the main characteristic used to differentiate the river's rapids and mouth from the pool. The abundance of zooplankton and benthos was not related to the distribution of densities among the different components of the ichthyoplankton. A greater abundance of eggs and larvae with yolk was found in the rapids and river mouth. Ordination analyses showed a connection between the advanced stage larvae and the pool environment. In conclusion, the rapids and river mouth of the Ligeiro River's are important locations for fish reproduction, particularly in regard to spawning and drifting of the ichthyoplankton's initial stages, whereas the pool represents a nursery place for larval growth.

O presente estudo visa determinar a importância de diferentes ambientes do rio Ligeiro (alto rio Uruguai/Brasil) na reprodução dos peixes. Para isto foram selecionados três ambientes (locais): uma corredeira, um poço e a foz do rio Ligeiro. As coletas de ictioplâncton, zooplâncton e bentos foram realizadas seis vezes por mês, entre os meses de setembro de 2006 a março de 2007. As amostras de zooplâncton e ictioplâncton foram coletadas no início da noite com redes de plâncton com malha 64 µm e 500 µm, respectivamente. A coleta de bentos também aconteceu no início da noite e foi realizada com uma draga de Van Veen. Variáveis abióticas locais (temperatura, oxigênio dissolvido, pH, condutividade elétrica, velocidade da água, alcalinidade, dureza e transparência da água) foram mensuradas simultaneamente as coletas dos dados bióticos e complementadas por variáveis regionais (vazão da água e precipitação). Foi capturado um total de 43.475 ovos e 2.269 larvas; destas, 80,1% se encontravam nos estágios larval vitelino e pré-flexão. O conteúdo do trato digestório das larvas mostrou que o maior grau de repleção das larvas em estágios mais avançados foi encontrado no poço. A velocidade da água foi o principal fator que discriminou a corredeira e foz do poço. A abundância do zooplâncton e dos bentos não tiveram relação com distribuição das densidades dos diferentes componentes do ictioplâncton. Houve diferença na distribuição dos diferentes componentes do ictioplâncton nos ambientes estudados, com maior abundância de ovos e larvas com vitelo na corredeira e na foz do rio. As ordenações mostraram relação das larvas em estágios avançados com o poço. Conclui-se, portanto, que para a reprodução dos peixes, a corredeira e a foz se apresentam como importantes sítios para a desova dos peixes e deriva dos estágios iniciais do ictioplâncton, enquanto que o poço mostrou relevância como sítio de crescimento das larvas de peixes no rio Ligeiro.

Individual contributions to pooled-milt fertilizations of silver catfish Rhamdia quelen

Supplementary stocking of fish in natural environments is a way to mitigate or compensate for the changes imposed on wild populations by river damming. Since little is known about the genetic composition of the supplementary stocks obtained by pooled-milt fertilization, the aim of this study was to determine the individual contributions of male jundiá Rhamdia quelen to offspring. Sperm from four males were mixed using equal volume of sperm from each of the males to fertilize eggs from only one female, kept in three blend with six males and three females. The proportions of larvae sired by the different males were quantified using five polymorphic DNA microsatellite loci. Analysis of these loci allowed paternal determination of 84 percent of the progeny, at a 0.972 combined exclusion probability. Broodstock milt had good fertilizing capacity when used alone, but when pooled the fertilizing capacities, its fertilizing possibility varied from 4 to 65 percent. Results show that milt pools favor gametes of some males over others, thus reducing the progeny's genetic variability.(AU)

A estocagem de suplementação de peixes em ambientes naturais é uma das maneiras de mitigar ou compensar as alterações impostas pelo represamento dos rios às populações selvagens. Pouco se conhece sobre a composição genética dos estoques repovoadores obtidos através do manejo reprodutivo com fertilizações com o uso de pool de sêmen, de maneira que este trabalho teve como objetivo verificar a contribuição individual de machos de jundiá (Rhamdia quelen) na progênie. O mesmo volume de sêmen de quatro machos foi misturado para fertilizar os ovócitos de uma única fêmea, sendo mantidos em três combinações com seis machos e três fêmeas. A proporção de larvas geradas de diferentes machos foi quantificada através de cinco marcadores microssatélites. A análise dos cinco locus permitiu a determinação da paternidade de 84 por cento da progênie, com 0,972 de probabilidade de exclusão combinada. O sêmen dos reprodutores apresentou boa capacidade de fertilização quando utilizados separadamente, porém, quando utilizados em pool apresentaram capacidade de fertilização entre 4 a 65 por cento. Os resultados revelam que o pool de sêmen favorece alguns machos sobre outros, reduzindo a variabilidade genética da progênie(AU)

Photoperiod influence on the cultivation of Steindachneridion scriptum (Pisces, Pimelodidae) juvenile

This study aimed to evaluate the influence of photoperiod on juvenile suruvi (Steindachneridion scriptum) in six photoperiods: 24L-0D (L= Light; D= Dark), 18L-6D, 14L-10D, 10L-14D, 6L-18D and 0L-24D. Juveniles measuring 176.8 ± 13.2mm and weighing 60.2 ± 16.0g were distributed in eighteen 150-L aquariums, stocked with 8 juveniles per aquarium. At the end of the study, treatments 24L-0D (105.7 ± 5.8g and 845.9 ±46g) and 0L-24D (93.3 ± 4.9g and 746.4 ± 39.5g) were different (P<0.05) on weight and biomass. Survival (100 ± 0.0 percent) and length (212.5 ±2.5mm) were the same (P>0.05) in all the treatments. The results showed that suruvi (Steindachneridion scriptum) reached better weight and biomass in extended light periods.

O objetivo do presente estudo foi avaliar a influência do fotoperíodo no cultivo de juvenis de suruvi Steindachneridion scriptum, nos seguintes fotoperíodos: 24L-0E (L=Luz; E= Escuro), 18L-6E, 14L-10E, 10L-14E, 6L-18E e 0L-24E. Juvenis com comprimento e peso médio de 176,8± 13,2mm e 60,2± 16,0g, respectivamente, foram distribuídos em 18 tanques de 150L, estocados na densidade de oito juvenis por tanques. Decorridos 90 dias de cultivo foram encontradas diferenças (P<0,05) para as variáveis peso e biomassa, entre os tratamentos com iluminação contínua (105,7±5,8g e 845,9±46,0g) e com escuridão contínua (93,3±4,9g e 746,4±39,5g), respectivamente. Não foram observadas diferenças (P>0,05) na sobrevivência (100,0 ± 0,0 por cento) e no comprimento total (212,5 ± 2,5mm). Nas condições apresentadas os resultados nos permitem concluir que o suruvi, Steindachneridion scriptum, atingiu melhor peso e biomassa em cultivos que apresentam períodos com iluminação.

Gonadal development of jundiá, Rhamdia quelen(Teleostei, Siluriformes), in earthen ponds in southern Brazil - DOI: 10.4025/actascibiolsci.v29i4.881 / Desenvolvimento gonadal do jundiá, Rhamdia quelen (Teleostei, Siluriformes), em viveiros de terra, na região sul do Brasil - DOI: 10.4025/actascibiolsci.v29i4.881

The study characterized the gonadal development of jundiá from approximately 8 g until gonadal maturation, to provide further knowledge for farming jundiá in Southern Brazil. Jundiá fingerlings (average weight 8.00 ± 3.73 g) were stocked in three ponds at 0.6 fish m-2. Fourteen fish were sampled each month from September 2001 to October 2002. Gonadal maturation stages were characterized macroscopically, and samples of ovaries and testicles were fixed in 4-%-buffered formalin for histological examination. One hundred and eighteen fish were analyzed: 60 males e 58 females. Jundiá males matured earlier than females. Testicles and ovaries presented similar morphology to other Siluriformes species. Gonads were classified in four development phases of the ovarian follicle, according to histology: immature, initial maturation, final maturation and mature. The gonadosomatic index varied from 0.29 to 9.16 for males and from 0.11 to 13.03 for females. Mature individuals were observed during summer (December/2001 and January/2002), fall (April and May/2002) and spring (September and October/2002), following the increase in water temperature.

O presente estudo caracterizou o desenvolvimento gonadal de jundiá até a maturação sexual, quando cultivados em viveiros de terra, visando subsidiar o desenvolvimento de tecnologia de cultivo para esta espécie na região sul do Brasil. Alevinos de jundiá (peso médio 8 ± 3,73 g) foram estocados em três viveiros, na densidade de 0,6 indivíduos m-2. Catorze indivíduos foram amostrados mensalmente, de setembro de 2001 a outubro de 2002. Os estádios de maturação gonadal foram caracterizados macroscopicamente, e fragmentos de ovários e testículos de alguns exemplares foram fixados em formalina 4% para análise histológica. Foram analisados 118 exemplares: 60 machos e 58 fêmeas. Os machos apresentaram atividade reprodutiva precoce, quando comparados às fêmeas. Testículos e ovários apresentaram morfologia similar a de outras espécies de Siluriformes. De acordo com a análise microscópica, as gônadas foram classificadas em quatro estádios de desenvolvimento: imaturo, em maturação inicial, em maturação final e maduro. A relação gonadossomática variou de 0,29 a 9,16 para os machos e de 0,11 a 13,03 para as fêmeas. Indivíduos maduros foram observados nos meses de verão (dezembro/2001 e janeiro/2002), outono (abril e maio/2002) e primavera (setembro e outubro/2002), acompanhando o aumento de temperatura.